뉴런

뉴런(미국 영어: neuron), 뉴론(영국 영어: neurone)[^32], 또는 신경 세포는 흥분성을 가진 세포로, 주로 중추신경계를 포함한 신경계의 신경 네트워크를 통해 활동 전위라 불리는 전기 신호를 발생시키며, 자극을 수용하고 전달하는 데 도움을 준다. 뉴런은 시냅스를 통해 다른 세포와 소통하는데, 시냅스는 일반적으로 미량의 화학적 신경전달물질을 사용하여 시냅스 전 뉴런에서 시냅스 간극을 거쳐 표적 세포로 전기 신호를 전달하는 특수화된 연결 구조이다.

뉴런은 해면동물과 판형동물을 제외한 모든 동물의 신경 조직을 구성하는 주요 요소이다. 식물과 균류에는 신경 세포가 없다. 분자생물학적 증거에 따르면, 전기 신호를 생성하는 능력은 약 7억~8억 년 전 토니아기에 진화 과정에서 처음 나타난 것으로 추정된다. 뉴런의 전신은 펩타이드 분비 세포였다. 이 세포들은 결국 시냅스 후 골격 구조와 빠른 전기 신호를 생성하는 이온 통로를 만들 수 있게 하는 새로운 유전자 모듈을 획득하였다. 전기 신호를 생성하는 능력은 신경계 진화에 있어 핵심적인 혁신이었다.[^33]

뉴런은 일반적으로 기능에 따라 세 가지 유형으로 분류된다. 감각 뉴런은 감각 기관의 세포에 영향을 미치는 촉각, 소리, 빛 등의 자극에 반응하며, 척수를 거쳐 뇌의 감각 영역으로 신호를 전달한다. 운동 뉴런은 뇌와 척수로부터 신호를 받아 근육 수축[^34]에서 분비선 활동에 이르기까지 모든 것을 제어한다. 사이뉴런(개재뉴런)은 뇌나 척수의 같은 영역 내에서 뉴런들을 서로 연결한다. 여러 뉴런이 기능적으로 함께 연결되면 신경 회로라 불리는 구조를 형성한다.

뉴런은 핵, 미토콘드리아, 골지체 등 다른 세포와 동일한 구조물을 모두 갖추고 있으나, 축삭과 수상돌기 같은 고유한 구조물도 추가로 가지고 있다.[^5] 세포체(soma)는 조밀한 구조이며, 축삭과 수상돌기는 세포체에서 뻗어 나오는 돌기이다. 수상돌기는 보통 풍부하게 분지하여 세포체로부터 수백 마이크로미터까지 뻗어 나간다. 축삭은 축삭 소구(axon hillock)라 불리는 팽대부에서 세포체를 떠나 인간에서는 최대 1미터, 다른 종에서는 그 이상까지 뻗어 나간다. 축삭은 분지하지만 보통 일정한 직경을 유지한다. 축삭 가지의 가장 먼 끝에는 축삭 말단이 있으며, 이곳에서 뉴런은 시냅스를 통해 다른 세포로 신호를 전달할 수 있다. 뉴런은 수상돌기가 없거나 축삭이 없을 수도 있다. 신경돌기(neurite)라는 용어는 수상돌기나 축삭을 지칭하는 데 사용되며, 특히 세포가 미분화 상태일 때 쓰인다.

대부분의 뉴런은 수상돌기와 세포체를 통해 신호를 수용하고 축삭을 따라 신호를 전달한다. 대다수의 시냅스에서 신호는 한 뉴런의 축삭에서 다른 뉴런의 수상돌기로 전달된다. 그러나 시냅스는 축삭과 축삭, 또는 수상돌기와 수상돌기를 연결할 수도 있다. 신호 전달 과정은 부분적으로는 전기적이고 부분적으로는 화학적이다. 뉴런은 세포막을 가로지르는 전압 기울기의 유지로 인해 전기적으로 흥분성을 가진다. 짧은 시간 내에 전압이 충분히 큰 폭으로 변화하면, 뉴런은 실무율(all-or-nothing) 방식의 전기화학적 펄스, 즉 활동 전위를 생성한다. 이 전위는 축삭을 따라 빠르게 이동하며, 도달하는 곳마다 시냅스 연결을 활성화한다. 시냅스 신호는 흥분성 또는 억제성일 수 있으며, 세포체에 도달하는 순 전압을 증가시키거나 감소시킨다.

대부분의 경우, 뉴런은 뇌 발달 과정과 유아기에 신경 줄기세포에 의해 생성된다. 신경 발생은 뇌의 대부분 영역에서 성인기에 접어들면 대체로 중단된다.

신경계

신경세포는 구조적·대사적 지지를 제공하는 신경아교세포와 함께 신경계의 주요 구성 요소이다.[^1] 신경계는 뇌와 척수를 포함하는 중추신경계와 자율신경계, 장신경계, 체성신경계를 포함하는 말초신경계로 이루어져 있다.[^35] 척추동물에서 대부분의 신경세포는 중추신경계에 속하지만, 일부는 말초 신경절에 존재하며, 많은 감각 신경세포는 망막이나 달팽이관과 같은 감각 기관에 위치한다.

축삭은 다발을 이루어 말초신경계의 신경을 구성할 수 있다(마치 여러 가닥의 전선이 모여 케이블을 이루는 것과 같다). 중추신경계에서 축삭 다발은 신경로라고 한다.

해부학 및 조직학

신경세포는 세포 신호의 처리와 전달에 고도로 특화되어 있다. 신경계의 다양한 부위에서 수행되는 기능의 다양성을 고려하면, 신경세포의 형태, 크기, 전기화학적 특성은 매우 다양하다. 예를 들어, 신경세포의 세포체 직경은 4에서 100마이크로미터까지 다양할 수 있다.[^36]

• 세포체(soma)는 신경세포의 몸체이다. 핵을 포함하고 있기 때문에 대부분의 단백질 합성이 이곳에서 이루어진다. 핵의 직경은 3에서 18마이크로미터까지 다양할 수 있다.[^37]
• 수상돌기(dendrite)는 많은 가지를 가진 세포 확장부이다. 이러한 전체적인 형태와 구조는 비유적으로 수상돌기 나무(dendritic tree)라고 불린다. 가지들은 여러 크기 척도에서 반복되는 프랙탈 패턴을 형성한다.[^38] 이 프랙탈 나무는 수상돌기 가시를 통해 신경세포에 대한 입력의 대부분이 이루어지는 곳이다.
• 축삭(axon)은 더 가늘고 케이블과 같은 돌출부로, 세포체 직경의 수십, 수백, 심지어 수만 배의 길이로 뻗어나갈 수 있다. 축삭은 주로 세포체로부터 신경 신호를 전달하며, 일부 유형의 정보를 세포체로 되돌려 보내기도 한다. 많은 신경세포는 축삭이 하나뿐이지만, 이 축삭은 광범위하게 분지하여 많은 표적 세포와의 통신을 가능하게 한다. 축삭이 세포체에서 나오는 부분을 축삭 소구(axon hillock)라고 한다. 해부학적 구조일 뿐만 아니라, 축삭 소구는 전압 의존성 나트륨 채널의 밀도가 가장 높은 곳이기도 하다. 이로 인해 신경세포에서 가장 쉽게 흥분하는 부분이자 축삭의 스파이크 개시 구역이 된다. 전기생리학적 관점에서, 가장 음의 역치 전위를 가진다. ** 축삭과 축삭 소구는 일반적으로 정보 유출에 관여하지만, 이 영역은 다른 신경세포로부터 입력을 받을 수도 있다.
• 축삭 말단(axon terminal)은 세포체에서 가장 먼 축삭의 끝에 위치하며 시냅스를 포함한다. 시냅스 단추(synaptic bouton)는 표적 신경세포와 통신하기 위해 신경전달물질 화학물질이 방출되는 특수 구조이다. 축삭 말단의 시냅스 단추 외에도, 신경세포는 축삭의 길이를 따라 위치하는 통과 단추(en passant bouton)를 가질 수 있다.

일반적으로 받아들여지는 신경세포에 대한 견해는 다양한 해부학적 구성요소에 각각의 고유한 기능을 부여한다. 그러나 수상돌기와 축삭은 종종 소위 주요 기능과 반대되는 방식으로 작용하기도 한다.

중추신경계의 축삭과 수상돌기는 일반적으로 약 1마이크로미터의 두께에 불과하지만, 말초신경계의 일부는 훨씬 더 두껍다. 세포체는 보통 직경이 약 10~25마이크로미터이며, 포함하고 있는 세포핵보다 그리 크지 않은 경우가 많다. 인간 운동 신경세포의 가장 긴 축삭은 1미터 이상으로, 척추 기저부에서 발가락까지 이른다.

감각 신경세포는 발가락에서 척수의 후주까지 이어지는 축삭을 가질 수 있으며, 성인에서 1.5미터 이상이다. 기린은 목 전체 길이를 따라 수 미터 길이의 단일 축삭을 가지고 있다. 축삭 기능에 대해 알려진 많은 내용은 오징어 거대 축삭을 연구하여 얻은 것인데, 이는 상대적으로 거대한 크기(0.5~1밀리미터 두께, 수 센티미터 길이) 때문에 이상적인 실험 표본이다.

완전히 분화된 신경세포는 영구적으로 유사분열 후기 상태이지만[^39], 성체 뇌에 존재하는 줄기세포는 생물체의 일생 동안 기능적 신경세포를 재생할 수 있다(신경발생 참조). 성상교세포는 별 모양의 신경교세포로, 만능성이라는 줄기세포와 유사한 특성에 의해 신경세포로 전환되는 것이 관찰되었다.[^2]

세포막

모든 동물 세포와 마찬가지로, 모든 신경세포의 세포체는 원형질막으로 둘러싸여 있으며, 이는 많은 유형의 내장 단백질 구조를 가진 지질 분자 이중층이다.[^40] 지질 이중층은 강력한 전기 절연체이지만, 신경세포에서는 막에 내장된 많은 단백질 구조가 전기적으로 활성이다. 여기에는 전기적으로 하전된 이온이 막을 통과하여 흐르도록 하는 이온 채널과 화학적으로 이온을 막의 한쪽에서 다른 쪽으로 수송하는 이온 펌프가 포함된다. 대부분의 이온 채널은 게이트형이며, 특정 유형의 이온에만 투과성을 가진다. 일부 이온 채널은 전압 게이트형으로, 막 양쪽의 전압 차이를 변경하여 열림과 닫힘 상태를 전환할 수 있다. 다른 이온 채널은 화학적 게이트형으로, 세포외액을 통해 확산되는 화학물질과의 상호작용에 의해 열림과 닫힘 상태를 전환할 수 있다. 이온에는 나트륨, 칼륨, 염소, 칼슘이 포함된다. 이온 채널과 이온 펌프 사이의 상호작용은 막 양쪽에 전압 차이를 발생시키며, 기저 상태에서 일반적으로 1/10볼트보다 약간 낮다. 이 전압은 두 가지 기능을 가진다: 첫째, 막에 내장된 다양한 전압 의존성 단백질 기구에 전력원을 제공하고; 둘째, 막의 서로 다른 부분 사이의 전기 신호 전달의 기반을 제공한다.

조직학 및 내부 구조

인간 해마 조직의 신경세포]]

신경세포체를 호염기성("염기를 좋아하는") 염료로 염색하면 니슬 소체(또는 니슬 물질)라고 불리는 수많은 미세한 덩어리가 관찰된다. 이 구조는 조면소포체와 관련 리보솜 RNA로 구성되어 있다. 독일의 정신과 의사이자 신경병리학자인 Franz Nissl(1860~1919)의 이름을 따서 명명된 이 구조는 단백질 합성에 관여하며, 신경세포가 매우 대사적으로 활발하다는 사실에 의해 그 두드러짐을 설명할 수 있다. 아닐린이나 (약하게) 헤마톡실린[^41]과 같은 호염기성 염료는 음전하를 띤 성분을 강조하여 리보솜 RNA의 인산 골격에 결합한다.

신경세포의 세포체는 신경미세섬유(neurofilament)라고 불리는 복잡한 구조 단백질 망에 의해 지지되며, 이는 신경소관(neuronal microtubule)과 함께 더 큰 신경원섬유로 조립된다.[^3] 일부 신경세포는 신경멜라닌(카테콜아민 합성의 부산물인 갈흑색 색소)이나 리포푸신(황갈색 색소)과 같은 색소 과립을 포함하기도 하며, 이 둘 모두 나이가 들면서 축적된다.[^42][^43][^44] 신경 기능에 중요한 다른 구조 단백질로는 액틴과 미세소관의 튜불린이 있다. 클래스 III β-튜불린은 거의 신경세포에서만 발견된다. 액틴은 신경 발달 동안 주로 축삭과 수상돌기의 끝부분에서 발견된다. 그곳에서 액틴 역학은 미세소관과의 상호작용을 통해 조절될 수 있다.[^45]

축삭과 수상돌기 사이에는 서로 다른 내부 구조적 특성이 있다. 전형적인 축삭에는 초기 분절의 일부를 제외하고는 리보솜이 거의 포함되어 있지 않다. 수상돌기에는 과립소포체 또는 리보솜이 포함되어 있으며, 세포체로부터의 거리가 증가함에 따라 그 양이 줄어든다.

분류

![Image of pyramidal neurons in mouse [cerebral cortex expressing green fluorescent protein. The red staining indicates GABAergic interneurons.[^46]]] 뉴런은 형태와 크기가 다양하며, 형태와 기능에 따라 분류할 수 있다.[^4] 해부학자 카밀로 골지(Camillo Golgi)는 뉴런을 두 가지 유형으로 분류하였는데, 제1형은 긴 축삭을 가져 먼 거리로 신호를 전달하는 뉴런이고, 제2형은 짧은 축삭을 가져 종종 수상돌기와 혼동될 수 있는 뉴런이다. 제1형 세포는 세포체의 위치에 따라 더 세분화될 수 있다. 척수 운동 뉴런으로 대표되는 제1형 뉴런의 기본 형태는 세포체(소마)와 수초로 둘러싸인 길고 가는 축삭으로 구성된다. 수상돌기 나무는 세포체를 감싸며 다른 뉴런으로부터 신호를 수신한다. 축삭의 끝에는 분지된 축삭 말단이 있으며, 이 말단과 다음 뉴런의 수상돌기 사이의 시냅스 틈이라 불리는 간극으로 신경전달물질을 방출한다.

구조적 분류

극성

대부분의 뉴런은 해부학적으로 다음과 같이 분류할 수 있다:[^5]

• 단극 뉴런: 돌기가 하나인 뉴런. 단극 세포는 감각 뉴런에만 해당한다. 이들의 수상돌기는 감각 정보를 수신하며, 때로는 자극 자체로부터 직접 수신하기도 한다. 단극 뉴런의 세포체는 항상 신경절에 위치한다. 감각 수용은 말초 기능이므로 세포체는 말초에 위치하지만, 신경절에서 중추신경계에 더 가까이 위치한다. 축삭은 수상돌기 말단에서 시작하여 신경절의 세포체를 지나 중추신경계로 투사된다.
• 양극 뉴런: 축삭 1개와 수상돌기 1개를 가진 뉴런. 주로 후각 상피와 망막의 일부에서 발견된다.
• 다극 뉴런: 축삭 1개와 수상돌기 2개 이상을 가진 뉴런 ** 골지 I형: 축삭 돌기가 멀리까지 투사되는 뉴런. 예로는 피라미드 세포, 푸르키네 세포, 전각 세포가 있다. ** 골지 II형: 축삭 돌기가 국소적으로 투사되는 뉴런. 가장 좋은 예는 과립 세포이다.
• 무축삭 뉴런: 축삭과 수상돌기를 구별할 수 없는 뉴런
• 위단극 뉴런: 하나의 돌기가 축삭과 수상돌기의 역할을 동시에 하는 뉴런

기타

일부 고유한 뉴런 유형은 신경계 내 위치와 독특한 형태에 따라 식별할 수 있다. 몇 가지 예는 다음과 같다:

• 바구니 세포(Basket cell): 표적 세포의 세포체 주위에 조밀한 말단 신경총을 형성하는 개재뉴런으로, 대뇌 피질과 소뇌에서 발견된다.
• 베츠 세포(Betz cell): 일차 운동 피질의 대형 운동 뉴런
• 루가로 세포(Lugaro cell): 소뇌의 개재뉴런
• 중형 가시 뉴런(Medium spiny neuron): 선조체의 대부분을 차지하는 뉴런
• 푸르키네 세포(Purkinje cell): 소뇌의 거대 뉴런으로, 골지 I형 다극 뉴런의 일종
• 피라미드 세포(Pyramidal cell): 삼각형 세포체를 가진 뉴런으로, 골지 I형의 일종
• 로즈힙 세포(Rosehip cell): 피라미드 세포와 상호 연결되는 인간 고유의 억제성 뉴런
• 렌쇼 세포(Renshaw cell): 양쪽 끝이 알파 운동 뉴런과 연결된 뉴런
• 단극 솔 세포(Unipolar brush cell): 솔 모양의 다발로 끝나는 독특한 수상돌기를 가진 개재뉴런
• 과립 세포(Granule cell): 골지 II형 뉴런의 일종
• 전각 세포(Anterior horn cell): 척수에 위치한 운동 뉴런
• 방추 세포(Spindle cell): 뇌의 멀리 떨어진 영역을 연결하는 개재뉴런

기능적 분류

방향

• 구심성 뉴런은 조직과 기관에서 중추신경계로 정보를 전달하며, 감각 뉴런이라고도 불린다.
• 원심성 뉴런(운동 뉴런)은 중추신경계에서 효과기 세포로 신호를 전달한다.
• 개재뉴런은 중추신경계의 특정 영역 내에서 뉴런들을 연결한다.

구심성과 원심성은 일반적으로 각각 뇌로 정보를 가져오거나 뇌에서 정보를 보내는 뉴런을 지칭하기도 한다.

다른 뉴런에 대한 작용

뉴런은 화학 수용체에 결합하는 신경전달물질을 방출하여 다른 뉴런에 영향을 미친다. 시냅스 후 뉴런에 미치는 효과는 시냅스 전 뉴런이나 신경전달물질이 아니라 활성화되는 수용체의 유형에 의해 결정된다. 수용체는 크게 흥분성(발화율 증가 유발), 억제성(발화율 감소 유발), 또는 조절성(발화율과 직접 관련되지 않는 장기적 효과 유발)으로 분류된다.

뇌에서 가장 흔한 두 가지(90% 이상) 신경전달물질인 글루타메이트와 GABA는 대체로 일관된 작용을 한다. 글루타메이트는 여러 유형의 수용체에 작용하며, 이온성 수용체에서는 흥분성 효과를, 대사성 수용체에서는 조절성 효과를 나타낸다. 마찬가지로 GABA는 여러 유형의 수용체에 작용하지만, 모두 억제성 효과를 나타낸다(적어도 성체 동물에서는). 이러한 일관성 때문에 신경과학자들은 글루타메이트를 방출하는 세포를 "흥분성 뉴런", GABA를 방출하는 세포를 "억제성 뉴런"이라고 흔히 지칭한다. 일부 다른 유형의 뉴런도 일관된 효과를 보이는데, 예를 들어 척수에서 아세틸콜린을 방출하는 "흥분성" 운동 뉴런과 글리신을 방출하는 "억제성" 척수 뉴런이 있다.

흥분성 신경전달물질과 억제성 신경전달물질의 구분은 절대적이지 않다. 오히려 시냅스 후 뉴런에 존재하는 화학 수용체의 종류에 따라 달라진다. 원칙적으로 하나의 신경전달물질을 방출하는 단일 뉴런이 일부 표적에는 흥분성 효과를, 다른 표적에는 억제성 효과를, 또 다른 표적에는 조절성 효과를 미칠 수 있다. 예를 들어, 망막의 광수용체 세포는 빛이 없을 때 지속적으로 신경전달물질 글루타메이트를 방출한다. 소위 OFF 양극 세포는 대부분의 뉴런과 마찬가지로 방출된 글루타메이트에 의해 흥분된다. 그러나 인접한 표적 뉴런인 ON 양극 세포는 전형적인 이온성 글루타메이트 수용체가 없고 대신 억제성 대사성 글루타메이트 수용체를 발현하기 때문에 글루타메이트에 의해 오히려 억제된다.[^47] 빛이 있을 때 광수용체는 글루타메이트 방출을 중단하며, 이로 인해 ON 양극 세포가 억제에서 해제되어 활성화되고, 동시에 OFF 양극 세포에 대한 흥분이 제거되어 이들이 침묵하게 된다.

시냅스 전 뉴런이 발현하는 단백질에 기반하여 시냅스 후 뉴런에 미치는 억제 효과의 유형을 식별할 수 있다. 파르브알부민 발현 뉴런은 일반적으로 시각 피질에서 시냅스 후 뉴런의 출력 신호를 감쇠시키는 반면, 소마토스타틴 발현 뉴런은 일반적으로 시냅스 후 뉴런으로의 수상돌기 입력을 차단한다.[^6]

발화 패턴

뉴런은 내재적 막전위 진동 패턴과 같은 고유한 전기 반응 특성을 가지고 있다.[^7] 따라서 뉴런은 전기생리학적 특성에 따라 분류할 수 있다:

• 지속적(tonic) 또는 규칙적 발화. 일부 뉴런은 일반적으로 지속적(긴장성)으로 활성화되어 일정한 빈도로 발화한다. 예: 신선조체의 개재뉴런.
• 위상적(phasic) 또는 버스트 발화. 버스트로 발화하는 뉴런을 위상적이라고 한다.
• 고속 발화. 일부 뉴런은 높은 발화율로 주목받는데, 예를 들어 일부 유형의 피질 억제성 개재뉴런, 담창구 세포, 망막 신경절 세포가 있다.[^48][^49]

신경전달물질

신경전달물질은 한 뉴런에서 다른 뉴런, 근육 세포 또는 분비선 세포로 전달되는 화학적 전달물질이다.

• 콜린성 뉴런 – 아세틸콜린. 아세틸콜린은 시냅스 전 뉴런에서 시냅스 틈으로 방출된다. 이는 리간드 개폐 이온 통로와 대사성(GPCR) 무스카린 수용체 모두에 대한 리간드로 작용한다. 니코틴 수용체는 니코틴에 결합하는 알파 및 베타 소단위로 구성된 오량체 리간드 개폐 이온 통로이다. 리간드 결합은 통로를 열어 Na+ 유입에 의한 탈분극을 일으키고 시냅스 전 신경전달물질 방출 확률을 높인다. 아세틸콜린은 콜린과 아세틸 코엔자임 A로부터 합성된다.

• 아드레날린성 뉴런 – 노르아드레날린. 노르아드레날린(노르에피네프린)은 교감 신경계의 대부분의 후신경절 뉴런에서 두 가지 GPCR, 즉 알파 아드레날린 수용체와 베타 아드레날린 수용체로 방출된다. 노르아드레날린은 세 가지 일반적인 카테콜아민 신경전달물질 중 하나이며, 말초 신경계에서 가장 많이 존재한다. 다른 카테콜아민과 마찬가지로 티로신으로부터 합성된다.

• GABA성 뉴런 – 감마아미노뷰티르산. GABA는 글리신과 함께 중추신경계(CNS)의 두 가지 신경억제물질 중 하나이다. GABA는 ACh와 유사한 기능을 하며, 음이온 통로를 개폐하여 Cl− 이온이 시냅스 후 뉴런으로 유입되도록 한다. Cl−는 뉴런 내에서 과분극을 일으켜 전압이 더 음의 방향으로 이동하므로(활동전위가 발생하려면 양의 전압 역치에 도달해야 한다) 활동전위 발화 확률을 감소시킨다. GABA는 글루타메이트 탈탄산효소에 의해 글루타메이트 신경전달물질로부터 합성된다.

• 글루타메이트성 뉴런 – 글루타메이트. 글루타메이트는 아스파르트산과 함께 두 가지 주요 흥분성 아미노산 신경전달물질 중 하나이다. 글루타메이트 수용체는 네 가지 범주로 나뉘며, 그중 세 가지는 리간드 개폐 이온 통로이고 하나는 G단백질 결합 수용체(흔히 GPCR이라 칭함)이다.

  #AMPA 수용체와 카이네이트 수용체는 Na+에 투과성이 있는 양이온 통로로 기능하며, 빠른 흥분성 시냅스 전달을 매개한다. #NMDA 수용체는 Ca2+에 더 높은 투과성을 가진 또 다른 양이온 통로이다. NMDA 수용체의 기능은 통로 기공 내에서 공효현제로서의 글리신 수용체 결합에 의존한다. NMDA 수용체는 두 리간드가 모두 존재하지 않으면 기능하지 않는다. #대사성 수용체인 GPCR은 시냅스 전달과 시냅스 후 흥분성을 조절한다. : 글루타메이트는 뇌로의 혈류가 차단될 때 흥분독성을 일으켜 뇌 손상을 초래할 수 있다. 혈류가 억제되면 시냅스 전 뉴런에서 글루타메이트가 방출되어 스트레스 조건 외의 정상 상태보다 더 큰 NMDA 및 AMPA 수용체 활성화를 일으키며, 이는 시냅스 후 뉴런으로의 Ca2+ 및 Na+ 유입 증가와 세포 손상으로 이어진다. 글루타메이트는 글루타메이트 합성효소에 의해 아미노산 글루타민으로부터 합성된다.

• 도파민성 뉴런—도파민. 도파민은 D1형(D1 및 D5) Gs 결합 수용체에 작용하여 cAMP와 PKA를 증가시키고, D2형(D2, D3, D4) 수용체에 작용하여 Gi 결합 수용체를 활성화하여 cAMP와 PKA를 감소시키는 신경전달물질이다. 도파민은 기분 및 행동과 관련되어 있으며 시냅스 전 및 시냅스 후 신경전달을 모두 조절한다. 흑질에서의 도파민 뉴런 손실은 파킨슨병과 연관되어 왔다. 도파민은 아미노산 티로신으로부터 합성된다. 티로신은 티로신 수산화효소에 의해 레보도파(또는 L-DOPA)로 촉매되고, 레보도파는 방향족 아미노산 탈탄산효소에 의해 도파민으로 전환된다.

• 세로토닌성 뉴런—세로토닌. 세로토닌(5-하이드록시트립타민, 5-HT)은 흥분성 또는 억제성으로 작용할 수 있다. 네 가지 5-HT 수용체 부류 중 3개는 GPCR이고 1개는 리간드 개폐 양이온 통로이다. 세로토닌은 트립토판 수산화효소에 의해 트립토판으로부터 합성되고, 이후 탈탄산효소에 의해 추가 합성된다. 시냅스 후 뉴런에서의 5-HT 부족은 우울증과 연관되어 왔다. 시냅스 전 세로토닌 운반체를 차단하는 약물이 치료에 사용되며, 프로작(Prozac)과 졸로프트(Zoloft)가 그 예이다.

• 퓨린성 뉴런—ATP. ATP는 리간드 개폐 이온 통로(P2X 수용체)와 GPCR(P2Y 수용체) 모두에 작용하는 신경전달물질이다. 그러나 ATP는 공동전달물질로서 가장 잘 알려져 있다. 이러한 퓨린성 신호전달은 아데노신과 같은 다른 퓨린에 의해서도 매개될 수 있으며, 아데노신은 특히 P2Y 수용체에 작용한다.

• 히스타민성 뉴런—히스타민. 히스타민은 모노아민 신경전달물질이자 신경조절물질이다. 히스타민 생성 뉴런은 시상하부의 유두체결절핵에서 발견된다.[^50] 히스타민은 각성 및 수면/각성 행동 조절에 관여한다.

다중모델 분류

2012년 이후 세포 및 계산 신경과학 분야에서는 뇌의 모든 뉴런과 종간에 적용할 수 있는 보편적인 뉴런 분류 체계를 만들려는 노력이 진행되어 왔다. 이는 모든 뉴런의 세 가지 본질적 특성인 전기생리학, 형태학, 그리고 개별 세포의 전사체를 고려함으로써 이루어진다. 이 분류는 보편적일 뿐만 아니라 별아교세포도 분류할 수 있다는 장점이 있다. 세 가지 특성을 한 번에 측정할 수 있는 패치-시퀀싱이라는 방법이 앨런 뇌과학 연구소에서 광범위하게 사용되고 있다.[^51] 2023년에는 최첨단 분자생물학 접근법을 사용한 국제 연구자 협력을 통해 전사, 후성유전, 기능 수준에서의 성인 및 발달 중인 인간 뇌의 포괄적인 세포 지도가 만들어졌다.[^52]

연결성

뉴런은 시냅스를 통해 서로 소통하는데, 시냅스에서는 한 세포의 축삭 말단이 다른 뉴런의 수상돌기, 세포체, 또는 드물게는 축삭과 접촉한다. 소뇌의 푸르키네 세포와 같은 뉴런은 1,000개 이상의 수상돌기 가지를 가져 수만 개의 다른 세포와 연결을 형성할 수 있으며, 시상상핵의 대세포 뉴런과 같은 다른 뉴런은 하나 또는 두 개의 수상돌기만을 가지고, 각각의 수상돌기는 수천 개의 시냅스를 받는다.

시냅스는 흥분성 또는 억제성일 수 있으며, 각각 표적 뉴런의 활동을 증가시키거나 감소시킨다. 일부 뉴런은 세포 간의 직접적이고 전기적으로 전도성인 접합부인 전기적 시냅스를 통해서도 소통한다.[^53]

활동전위가 축삭 말단에 도달하면, 전압 의존성 칼슘 채널이 열려 칼슘 이온이 말단으로 유입된다. 칼슘은 신경전달물질 분자로 채워진 시냅스 소포가 세포막과 융합하게 하여, 그 내용물을 시냅스 틈으로 방출시킨다. 신경전달물질은 시냅스 틈을 확산하여 시냅스후 뉴런의 수용체를 활성화한다. 축삭 말단의 높은 세포질 칼슘 농도는 미토콘드리아의 칼슘 흡수를 촉발하며, 이는 다시 미토콘드리아의 에너지 대사를 활성화하여 지속적인 신경전달을 지원하기 위한 ATP를 생산한다.[^8]

자기시냅스는 뉴런의 축삭이 자신의 수상돌기에 연결되는 시냅스이다.

인간의 뇌에는 약 8.6 x 1010개(860억 개)의 뉴런이 있다.[^54][^9] 각 뉴런은 평균적으로 다른 뉴런과 7,000개의 시냅스 연결을 가진다. 3세 아동의 뇌에는 약 1015개(1천조 개)의 시냅스가 있는 것으로 추정된다. 이 수는 나이가 들면서 감소하여 성인기에 안정화된다. 성인의 경우 추정치는 1014개에서 5 x 1014개의 시냅스(100조에서 500조 개)까지 다양하다.[^55]

비전기화학적 신호전달

전기적 및 화학적 신호전달 외에도, 연구에 따르면 건강한 인간 뇌의 뉴런은 다음을 통해서도 소통할 수 있다:

• 수상돌기 가시의 비대로 생성되는 힘[^56]
• 단백질의 전달 – 경뉴런 수송 단백질(TNTPs)[^57][^58]

뉴런은 또한 환경으로부터의 입력과 유기체의 다른 부분에서 분비되는 호르몬에 의해 조절될 수 있으며,[^59] 이는 뉴런에 의해 다소 직접적으로 영향을 받을 수 있다. 이는 BDNF와 같은 신경영양인자에도 적용된다. 장내 미생물군도 뇌와 연결되어 있다.[^60] 뉴런은 또한 "체세포 접합부"라 불리는 특수한 접촉 부위를 통해 뇌의 주요 면역세포인 미세아교세포와 소통한다. 이러한 연결은 미세아교세포가 뉴런 기능을 지속적으로 모니터링하고 조절하며, 필요할 때 신경보호를 수행할 수 있게 한다.[^10]

활동전위 전파 메커니즘

1937년 존 재커리 영은 오징어 거대 축삭이 신경 전기적 특성을 연구하는 데 사용될 수 있다고 제안했다.[^61] 이것은 인간의 신경세포보다 크지만 유사하여 연구가 더 용이하다. 오징어 거대 축삭에 전극을 삽입함으로써 막전위의 정확한 측정이 가능해졌다.

축삭과 세포체의 세포막에는 전압 개폐 이온 통로가 있어 신경세포가 전기 신호(활동전위)를 생성하고 전파할 수 있다. 일부 신경세포는 역치 이하의 막전위 진동도 생성한다. 이러한 신호는 나트륨(Na+), 칼륨(K+), 염소(Cl−), 칼슘(Ca2+)을 포함한 전하 운반 이온에 의해 생성되고 전파된다.

압력, 신장, 화학적 전달물질, 세포막 전위 변화 등 여러 자극이 신경세포를 활성화하여 전기적 활동을 유발할 수 있다.[^62] 자극은 세포막 내의 특정 이온 통로를 열리게 하여 세포막을 통한 이온의 흐름을 유도하고, 이에 따라 막전위가 변화한다. 신경세포는 자신의 신경세포 유형을 규정하는 특정 전기적 특성을 유지해야 한다.[^11]

가는 신경세포와 축삭은 활동전위를 생성하고 전달하는 데 필요한 대사 비용이 적지만, 두꺼운 축삭은 충동을 더 빠르게 전달한다. 대사 비용을 최소화하면서 빠른 전도를 유지하기 위해, 많은 신경세포는 축삭 주위에 수초(미엘린)로 된 절연 피막을 가지고 있다. 이 피막은 신경아교세포에 의해 형성되는데, 중추신경계에서는 희소돌기아교세포가, 말초신경계에서는 슈반세포가 담당한다. 이 피막은 활동전위가 같은 직경의 무수초 축삭보다 더 빠르게 이동할 수 있게 하면서도 에너지 소비는 더 적다. 말초신경의 수초는 보통 약 1 mm 길이의 구간으로 축삭을 따라 이어지며, 전압 개폐 이온 통로가 고밀도로 존재하는 피막이 없는 랑비에 결절에 의해 구분된다. 다발성 경화증은 중추신경계 축삭의 탈수초화로 인해 발생하는 신경 질환이다.

일부 신경세포는 활동전위를 생성하지 않고 대신 등급성 전기 신호를 생성하며, 이것이 차례로 등급성 신경전달물질 방출을 유발한다. 이러한 비스파이크성 신경세포는 장거리 신호 전달이 불가능하기 때문에 감각 신경세포나 사이신경세포인 경향이 있다.

신경 부호화

신경 부호화는 감각 및 기타 정보가 뇌에서 신경세포에 의해 어떻게 표현되는지를 다룬다. 신경 부호화 연구의 주요 목표는 자극과 개별 또는 집단 신경세포 반응 사이의 관계, 그리고 집단 내 신경세포들의 전기적 활동 간의 관계를 특성화하는 것이다.[^12] 신경세포는 디지털 정보와 아날로그 정보를 모두 부호화할 수 있는 것으로 여겨진다.[^63]

전무 반응의 법칙

신경 충동의 전도는 전무 반응(all-or-none response)의 한 예이다. 다시 말해, 뉴런이 반응한다면 반드시 완전하게 반응해야 한다. 더 밝은 이미지나 더 큰 소리와 같이 자극의 강도가 더 크더라도 더 강한 신호를 만들어내지는 않지만, 발화 빈도를 증가시킬 수 있다. 수용기는 자극에 대해 다양한 방식으로 반응한다. 느리게 적응하는 수용기 또는 긴장성(tonic) 수용기는 지속적인 자극에 반응하여 일정한 발화 속도를 유지한다. 긴장성 수용기는 대부분 자극 강도의 증가에 발화 빈도를 높이는 것으로 반응하며, 일반적으로 자극 대 초당 충동 수의 거듭제곱 함수로 나타난다. 이는 특정 주파수(색상)의 빛이 더 강한 강도를 가지려면 더 많은 광자가 필요한 것과 비슷하다. 광자는 특정 주파수에서 "더 강해질" 수 없기 때문이다.

다른 수용기 유형에는 빠르게 적응하는 수용기 또는 위상성(phasic) 수용기가 있으며, 이들은 지속적인 자극에 대해 발화가 감소하거나 중단된다. 예를 들어 피부를 만지면 뉴런이 발화하지만, 물체가 일정한 압력을 유지하면 뉴런은 발화를 멈춘다. 압력과 진동에 반응하는 피부와 근육의 뉴런은 기능을 돕는 여과 보조 구조물을 가지고 있다.

파치니 소체(pacinian corpuscle)는 그러한 구조물 중 하나이다. 양파처럼 동심원 층으로 이루어져 있으며, 축삭 말단을 둘러싸고 형성된다. 압력이 가해져 소체가 변형되면 기계적 자극이 축삭으로 전달되어 발화가 일어난다. 압력이 일정하게 유지되면 자극이 끝난다. 따라서 이러한 뉴런은 일반적으로 초기 변형 시 일시적인 탈분극으로 반응하고, 압력이 제거되어 소체의 형태가 다시 변할 때 또다시 반응한다. 다른 유형의 적응도 여러 다른 뉴런의 기능을 확장하는 데 중요하다.[^64]

뉴런이 항상 정형화된 최대 반응을 내거나 아예 반응하지 않는다고 오랫동안 가정되어 왔지만, 이것이 부분적으로만 맞다고 주장하는 연구들이 있다. 뉴런이 활동 전위를 발화하거나 하지 않는 것은 사실이지만, 뉴런이 발화하는 활동 전위의 진폭과 지속 시간은 크게 달라질 수 있어, 뉴런이 적어도 활동 전위의 강도로 정보를 부호화할 수 있다는 것이다. 또한 활동 전위에 실린 아날로그 정보가 원래 불가능하다고 여겨졌던 거리까지 생존하고 이동할 수 있음이 입증되었다. 이는 문헌에서 흔히 볼 수 있는 일반적인 발화율 및 시간 부호화 이론에 비해 매우 효과적인 정보 부호화 방식으로 제안되었으며, 현재의 통설이 시사하는 것보다 약 4배 더 많은 정보를 전달할 수 있는 능력을 가진다.[^65][^66][^67][^68][^69]

어원 및 철자법

독일의 해부학자 하인리히 빌헬름 발다이어는 1891년에 neuron이라는 용어를 도입했으며,[^17] 이는 고대 그리스어 νεῦρον neuron '힘줄, 끈, 신경'에 기반한다.[^13]

이 단어는 프랑스어에서 neurone이라는 철자로 채택되었다. 이 철자는 영어에서도 많은 저자들에 의해 사용되었으나,[^14] 현재 미국식 용법에서는 드물어졌으며 영국식 용법에서도 흔하지 않게 되었다.[^15][^13]

일부 이전 저작들은 nerve cell(cellule nervose)이라는 용어를 사용했는데, 이는 카밀로 골지가 1873년에 광학 현미경으로 신경 조직을 시각화하는 데 사용되는 은 염색 기법의 발견에 관한 논문에서 채택한 것이다.[^70]

역사

![카밀로 골지가 질산은 염색법을 사용하여 염색한 [해마 의 그림]]

![산티아고 라몬 이 카할이 그린 [소뇌 피질 의 푸르키네 세포 그림으로, 골지 염색법이 미세한 세부 구조를 드러내는 능력을 보여준다]]

신경세포가 신경계의 주요 기능 단위라는 사실은 19세기 후반 스페인의 해부학자 산티아고 라몬 이 카할의 연구를 통해 처음으로 인정받았다.[^16]

개별 신경세포의 구조를 관찰할 수 있도록, 라몬 이 카할은 카밀로 골지가 개발한 은 염색 과정을 개선하였다.[^16] 개선된 과정은 "이중 함침"이라는 기법을 포함하며 현재까지도 사용되고 있다.

1888년 라몬 이 카할은 조류 소뇌에 관한 논문을 발표하였다. 이 논문에서 그는 축삭과 수상돌기 사이의 문합에 대한 증거를 찾을 수 없었다고 밝히며, 각각의 신경 요소를 "자율적 구역"이라고 불렀다.[^16][^17] 이것은 현대 신경과학의 핵심 원리 중 하나인 신경세포 이론으로 알려지게 되었다.[^16]

1891년, 독일의 해부학자 하인리히 빌헬름 발다이어는 신경세포 이론에 대한 매우 영향력 있는 리뷰를 작성하였으며, 이 리뷰에서 그는 신경계의 해부학적·생리학적 단위를 기술하기 위해 뉴런이라는 용어를 도입하였다.[^71][^72]

은 함침 염색법은 신경해부학적 연구에 유용한 방법인데, 아직 밝혀지지 않은 이유로 조직 내 소수의 세포만 염색하여, 다른 세포와의 중첩 없이 개별 신경세포의 완전한 미세 구조를 노출시키기 때문이다.[^18]

신경세포 이론

![1899년 스페인의 신경과학자 산티아고 라몬 이 카할이 그린 비둘기 [소뇌 의 신경세포 그림. (A)는 푸르키네 세포를, (B)는 과립 세포를 나타내며, 둘 다 다극성이다.]] 신경세포 이론은 신경세포가 신경계의 기본적인 구조적·기능적 단위라는 현재 근본적인 개념이다. 이 이론은 19세기 후반 산티아고 라몬 이 카할에 의해 제시되었다. 이 이론은 신경세포가 (그물 구조로 연결되지 않은) 개별적인 세포이며, 대사적으로 독립된 단위로 기능한다고 주장하였다.

이후의 발견들은 이 이론에 대한 수정을 가져왔다. 예를 들어, 비신경세포인 신경교세포는 정보 처리에 필수적인 역할을 한다.[^73] 또한 전기적 시냅스는 이전에 생각했던 것보다 더 흔하며,[^74] 신경세포 간의 직접적인 세포질 연결을 구성한다. 사실, 신경세포는 더욱 긴밀한 결합을 형성할 수도 있다: 오징어의 거대 축삭은 여러 축삭의 융합으로부터 생성된다.[^75]

라몬 이 카할은 또한 동적 극성의 법칙을 제시하였는데, 이는 신경세포가 수상돌기와 세포체에서 신호를 수신하고, 이를 활동전위의 형태로 축삭을 따라 한 방향, 즉 세포체로부터 멀어지는 방향으로 전달한다는 것이다.[^19] 동적 극성의 법칙에는 중요한 예외가 있다: 수상돌기가 신경세포의 시냅스 출력 부위로 기능할 수 있으며,[^76] 축삭이 시냅스 입력을 받을 수도 있다.[^77]

신경세포의 구획 모델링

신경세포는 흔히 뇌의 "기본 단위"로 설명되지만, 내부적으로 연산을 수행한다. 신경세포는 수상돌기 내에서 입력을 통합하며, 이러한 복잡성은 신경세포를 기본 단위로 가정하는 모델에서는 사라진다. 수상돌기 가지는 공간적 구획으로 모델링할 수 있으며, 그 활동은 수동적 막 특성과 관련되지만, 시냅스로부터의 입력에 따라 달라질 수도 있다. 수상돌기의 구획 모델링은 전극으로 기록하기에 너무 작은 신경세포의 행동을 이해하는 데 특히 유용하며, *초파리(Drosophila melanogaster)*의 경우가 이에 해당한다.[^78]

뇌의 신경세포

뇌의 신경세포 수는 종에 따라 극적으로 다르다. 인간의 경우 대뇌피질에 약 100억~200억 개의 신경세포가 있는 것으로 추정되며 소뇌에는 550억~700억 개의 신경세포가 있다.[^20] 이와 대조적으로 선충 Caenorhabditis elegans는 신경세포가 302개에 불과하여, 과학자들이 모든 신경세포를 매핑할 수 있었기 때문에 이상적인 모델 생물로 여겨진다. 생물학 실험에서 흔히 사용되는 초파리 Drosophila melanogaster는 약 100,000개의 신경세포를 가지며 많은 복잡한 행동을 보인다. 사용되는 신경전달물질의 유형에서 이온 통로 구성에 이르기까지 신경세포의 많은 특성이 종을 초월하여 유지되므로, 과학자들은 더 복잡한 생물에서 일어나는 과정을 훨씬 단순한 실험 체계에서 연구할 수 있다.

신경학적 질환

샤르코-마리-투스병(CMT)은 주로 발과 다리에서 근육 조직과 촉각의 소실을 특징으로 하는 이질적 유전성 신경 질환(신경병증)으로, 진행된 단계에서는 손과 팔로까지 확대된다. 현재 치료법이 없는 이 질환은 가장 흔한 유전성 신경 질환 중 하나로, 100,000명당 36명에게 영향을 미친다.[^21]

알츠하이머병(AD)은 단순히 알츠하이머라고도 불리며, 일상생활 활동 능력의 저하 및 신경정신과적 증상 또는 행동 변화와 함께 진행성 인지 기능 저하를 특징으로 하는 신경퇴행성 질환이다.[^22] 가장 두드러진 초기 증상은 단기 기억 상실(기억상실증)로, 처음에는 경미한 건망증으로 나타나지만 질병이 진행됨에 따라 점차 뚜렷해지며, 오래된 기억은 상대적으로 보존된다. 질환이 진행되면 인지(지적) 장애가 언어(실어증), 숙련된 동작(실행증), 인식(실인증) 영역으로 확대되며, 의사결정과 계획 수립 같은 기능도 손상된다.[^23][^24]

파킨슨병(PD)은 파킨슨이라고도 불리며, 종종 운동 능력과 언어에 장애를 일으키는 중추신경계의 퇴행성 질환이다.[^25] 파킨슨병은 운동 장애라 불리는 질환군에 속한다.[^79] 이 질환은 근육 강직, 떨림, 신체 움직임의 둔화(운동완서), 그리고 극단적인 경우 신체 움직임의 소실(무동증)을 특징으로 한다. 주요 증상은 기저핵에 의한 운동 피질 자극의 감소로 인해 발생하며, 이는 보통 뇌의 도파민성 뉴런에서 생성되는 도파민의 불충분한 형성과 작용에 기인한다. 이차 증상으로는 고위 인지 기능 장애와 미묘한 언어 문제가 포함될 수 있다. 파킨슨병은 만성적이며 진행성이다.

중증 근무력증은 단순한 활동 중에 근육의 변동적 약화와 피로감을 유발하는 신경근 질환이다. 근력 약화는 일반적으로 시냅스 후 신경근 접합부의 아세틸콜린 수용체를 차단하는 순환 항체에 의해 발생하며, 신경전달물질인 아세틸콜린의 자극 효과를 억제한다. 중증 근무력증은 면역억제제, 콜린에스테라제 억제제, 그리고 선별된 경우 흉선 절제술로 치료한다.

탈수초화

![[Guillain–Barré syndrome – demyelination]] 탈수초화는 신경 섬유를 감싸고 있는 수초(미엘린)의 점진적 소실을 특징으로 하는 과정이다. 수초가 손상되면 신경을 따른 신호 전도가 현저히 저하되거나 소실될 수 있으며, 결국 신경이 위축된다. 탈수초화는 중추신경계와 말초신경계 모두에 영향을 미칠 수 있으며, 다발성 경화증, 길랭-바레 증후군, 만성 염증성 탈수초성 다발신경병증 등 다양한 신경학적 질환에 기여한다. 탈수초화는 흔히 자가면역 반응에 의해 발생하지만, 바이러스 감염, 대사 장애, 외상, 일부 약물에 의해서도 유발될 수 있다.

축삭 변성

대부분의 손상 반응에는 절단된 부분의 재밀봉을 촉진하기 위한 칼슘 유입 신호가 포함되지만, 축삭 손상은 처음에 급성 축삭 변성으로 이어지며, 이는 손상 후 30분 이내에 일어나는 근위부와 원위부의 빠른 분리이다.[^26] 변성은 축삭막의 팽창과 함께 진행되며, 결국 구슬 모양의 형성으로 이어진다. 축삭막 분해 이후 축삭 세포골격과 내부 세포소기관의 과립상 붕괴가 발생한다. 초기 변화에는 손상 부위의 결절주위 영역에 미토콘드리아가 축적되는 것이 포함된다. 소포체가 분해되고 미토콘드리아가 팽창하여 결국 붕괴된다. 이 붕괴는 유비퀴틴과 칼파인 단백질분해효소(칼슘 이온의 유입에 의해 유발됨)에 의존하며, 이는 축삭 변성이 완전한 단편화를 일으키는 능동적 과정임을 시사한다. 이 과정은 말초신경계(PNS)에서 대략 24시간이 소요되며 중추신경계(CNS)에서는 더 오래 걸린다. 축삭막 변성으로 이어지는 신호전달 경로는 아직 알려져 있지 않다.

발달

신경세포는 신경줄기세포가 분열하여 분화된 신경세포를 생성하는 신경발생 과정을 통해 발달한다. 완전히 분화되면 더 이상 유사분열을 할 수 없다. 신경발생은 주로 배아 발달 과정에서 일어난다.

신경세포는 처음에 배아의 신경관에서 발달한다. 신경관은 뇌실층, 중간층, 변연층의 세 층으로 이루어져 있다. 뇌실층은 관의 중심관을 둘러싸며 뇌실막이 된다. 뇌실층의 분열 세포는 신경관의 가장 바깥층인 연막층까지 뻗어 있는 중간층을 형성한다. 뇌의 회백질은 중간층에서 유래한다. 중간층에 있는 신경세포의 돌기는 변연층을 구성하며, 수초화되면 뇌의 백질이 된다.[^27]

신경세포의 분화는 크기에 따라 순서가 정해진다. 큰 운동신경세포가 가장 먼저 분화한다. 더 작은 감각신경세포는 신경아교세포와 함께 출생 시 분화한다.[^27]

성인 신경발생이 일어날 수 있으며, 인간 신경세포의 연령에 대한 연구에 따르면 이 과정은 소수의 세포에서만 일어나고 대뇌신피질의 대다수 신경세포는 출생 전에 형성되어 대체 없이 유지된다. 성인에서 신경발생이 어느 정도 존재하는지, 그리고 인지에 대한 기여가 어느 정도인지는 논란이 있으며, 2018년에 상충되는 보고서들이 발표되었다.[^80]

신체에는 신경세포로 분화할 수 있는 다양한 종류의 줄기세포가 있다. 연구자들은 "세포가 새로운 정체성을 갖도록 강제하는" 역분화전환을 이용하여 인간의 피부 세포를 신경 세포로 전환하는 방법을 발견했다.[^28]

포유류 뇌의 신경발생 과정에서, 전구세포와 줄기세포는 증식성 분열에서 분화성 분열로 진행된다. 이러한 진행은 피질층을 구성하는 신경세포와 신경아교세포를 만들어낸다. 후성유전학적 변형은 분화하는 신경줄기세포에서 유전자 발현을 조절하는 데 핵심적인 역할을 하며, 발달 중인 포유류 뇌와 성체 포유류 뇌에서 세포 운명 결정에 매우 중요하다. 후성유전학적 변형에는 DNA 시토신 메틸화를 통한 5-메틸시토신 형성과 5-메틸시토신 탈메틸화가 포함된다.[^29] DNA 시토신 메틸화는 DNA 메틸전이효소(DNMT)에 의해 촉매된다. 메틸시토신 탈메틸화는 산화 반응(예: 5-메틸시토신에서 5-하이드록시메틸시토신으로의 전환)을 수행하는 TET 효소와 DNA 염기 절제 복구(BER) 경로의 효소에 의해 여러 단계를 거쳐 촉매된다.[^30]

발달 중인 신경세포와 미세아교세포 사이의 세포 간 소통도 적절한 신경발생과 뇌 발달에 필수적이다.[^81]

신경 재생

말초 축삭은 절단되어도 재성장할 수 있지만,[^31] 하나의 신경세포가 다른 유형의 신경세포로 기능적으로 대체될 수는 없다(이나스의 법칙).[^7]

같이 보기

• 인공 신경세포
• 양방향 세포
• 생물학적 신경세포 모델
• 세포 신경과학
• 구획 신경세포 모델
• 커넥톰
• 도기엘 세포
• 성장원추
• 동물별 신경세포 수 목록
• 신경과학 데이터베이스 목록
• 신경세포 전류주성
• 신경가소성
• 적색 신경세포
• 숄 분석

더 읽을거리

• • • • • • 외부 링크

• IBRO (국제 뇌 연구 기구). 특히 자금 지원이 부족한 국가들의 신경과학 연구를 촉진.
• NeuronBank 신경 세포 유형과 시냅스 연결성을 분류하기 위한 온라인 뉴로믹스 도구.
• 영장류 및 비영장류 뇌의 고해상도 신경해부학 이미지.
• 위키버시티의 신경과학과, 현재 두 가지 과정을 제공: 신경과학의 기초 및 비교 신경과학.
• NIF 검색 – 뉴런 신경과학 정보 프레임워크를 통해 제공
• 세포 중심 데이터베이스 – 뉴런
• 전체 뉴런 유형 목록 NeuroLex에서 페틸라 규약에 따라 정리.
• NeuroMorpho.Org 뉴런 형태의 디지털 재구성을 제공하는 온라인 데이터베이스.
• 면역조직화학 이미지 갤러리: 뉴런
• 칸아카데미: 뉴런의 해부학
• 뉴런 이미지

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참고 문헌

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